酵母及其產(chǎn)品用作飼料添加劑始于20世紀(jì)70年代中期，最早被用作反芻動(dòng)物的蛋白質(zhì)補(bǔ)充飼料。酵母細(xì)胞中含有豐富的蛋白質(zhì)、B族維生素、脂肪、糖、酶等多種營養(yǎng)成分。目前已發(fā)現(xiàn)的酵母菌超過500種，分屬41屬，但并不是所有的酵母菌都能作為飼料添加劑，生產(chǎn)上應(yīng)用時(shí)要注重菌種類型的選擇，常用的有假絲酵母、得巴利酵母、球擬酵母和紅酵母。利用酵母生產(chǎn)單細(xì)胞蛋白(SCP)，具有生長速度快、周期短的優(yōu)點(diǎn)。多項(xiàng)試驗(yàn)表明，酵母作為飼料添加劑，可以促進(jìn)胃內(nèi)微生物的生長，防治禽畜胃腸道疾病，增進(jìn)健康，提高生產(chǎn)性能。但是，由于飼料酵母味苦、適口性差，使它在生產(chǎn)中的應(yīng)用受到了限制。

   酵母細(xì)胞壁是生產(chǎn)啤酒酵母過程中由可溶性物質(zhì)提取的一種特殊副產(chǎn)品，占整個(gè)細(xì)胞干重的20％～30％，它在維持細(xì)胞形態(tài)和細(xì)胞與細(xì)胞間的識(shí)別中起重要作用。Gertien等(1999)曾從分子水平上研究了酵母細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)，認(rèn)為它是一個(gè)動(dòng)態(tài)、可被調(diào)控的結(jié)構(gòu)，它的結(jié)構(gòu)和組成可以被嚴(yán)格調(diào)控并能對(duì)環(huán)境變化做出廣泛響應(yīng)，現(xiàn)在酵母細(xì)胞壁飼料添加劑已引起人們的廣泛關(guān)注。酵母細(xì)胞壁是淡黃色粉末，與酵母飼料比起來沒有苦味，適口性好，可以作為免疫促進(jìn)劑，通過激發(fā)和增強(qiáng)機(jī)體免疫力，改善動(dòng)物健康來提高生產(chǎn)性能，尤其能使幼齡動(dòng)物發(fā)揮其生長潛力。酵母細(xì)胞壁在飼料中的用途日益廣泛。

   1 化學(xué)組成
   在生產(chǎn)過程中，酵母細(xì)胞的破壁方法也一直受到關(guān)注，目前最常用的是音波震碎法。在盡量保持酵母細(xì)胞壁完整的前提下，用音波震碎法將細(xì)胞震碎，震碎過的酵母溶液通過多次清洗過濾，除去苦味和雜質(zhì)，再經(jīng)高溫，酸、堿處理，離心分離等操作獲得細(xì)胞壁后再噴霧干燥即可得到成品。

   酵母細(xì)胞壁的主要活性成分是葡聚糖（約占其干重的57.0%）、甘露寡糖（約占干重的6.6%）、糖蛋白（約占干重的22.0%）、幾丁質(zhì)和其它成分（蛋白質(zhì)、核酸、類脂和灰分共占其干重的20.0% 以下）。

  2 生理功能的作用機(jī)理
   酵母細(xì)胞壁的主要生理功能由甘露寡糖和β-葡聚糖發(fā)揮，它們?cè)趧?dòng)物體內(nèi)分別行使各自的功能，能對(duì)細(xì)菌、真菌和病毒引起的疾病以及因?yàn)檫\(yùn)輸、接種、氣候等變化引起的應(yīng)激反應(yīng)產(chǎn)生非特異性免疫力。

   2.1 甘露寡糖（Mannan Oligosacharides,MOS或BIO-MOS）
   甘露寡糖是由甘露糖和葡萄糖組成的寡糖，一般含有2～10個(gè)單糖，單糖之間以α-1，2、α-1，3及α-1，6鍵相連。甘露寡糖易溶于水，不易溶于有機(jī)溶劑，黏度隨溫度上升逐漸下降，具有獨(dú)特的膠凝性能，一般在生理pH值和通常飼料加工條件下較為穩(wěn)定，其理化性質(zhì)因來源不同會(huì)稍有差異。

   甘露寡糖含有大量不能被消化酶切斷的化學(xué)鍵，在小腸中幾乎不能被消化利用，進(jìn)入消化道后段經(jīng)濃縮才能被動(dòng)物消化道菌群中的有益菌選擇性發(fā)酵利用，以有機(jī)酸、CH4 、CO2 、H2的形式釋放或參與代謝，提供能量。同時(shí)，發(fā)酵產(chǎn)生的酸性物質(zhì)會(huì)使整個(gè)腸道的pH值下降，能抑制有害菌的生長。甘露寡糖還可極大地影響動(dòng)物的免疫系統(tǒng)，能夠干擾腸道病原體的定植，是腸道微生物菌群的強(qiáng)大改良劑。胃腸道非免疫防御系統(tǒng)的主要組成部分是內(nèi)源微生物菌群，有益微生物菌群覆蓋在胃腸道黏膜上皮上以阻斷病原微生物的附著，而甘露寡糖有助于腸道有益菌的增殖。因此，甘露寡糖被稱為“病原菌吸附劑”或“病原菌清除劑”，甘露寡糖的這些功能也在一系列的試驗(yàn)中得到證實(shí)。

   甘露寡糖還可以增加細(xì)胞因子的釋放，細(xì)胞因子可以協(xié)調(diào)不同免疫細(xì)胞的活動(dòng)。甘露寡糖也能提高白細(xì)胞介素(IL-2)的濃度，白細(xì)胞介素使T細(xì)胞增殖和分化。另外，甘露寡糖能夠增強(qiáng)IFN(干擾素)的活性，IFN是由活化的T細(xì)胞釋放的細(xì)胞因子，IFN 的出現(xiàn)促使白細(xì)胞、體液和蛋白質(zhì)向感染的部位遷移，并活化巨噬細(xì)胞，促使其殺死所包圍的細(xì)菌。

   Cooney研究發(fā)現(xiàn)，甘露寡糖可以螯合胃腸道釋放的黃曲霉素，也可以結(jié)合玉米赤霉烯酮，結(jié)合力呈非直線關(guān)系。大量的體外試驗(yàn)證明，酵母細(xì)胞壁吸附毒素的程度與霉菌種類和細(xì)胞壁的制備有關(guān)，最有效的是從啤酒酵母細(xì)胞壁中提取的脂化甘露聚糖。

   2．2 β-葡聚糖
   β-葡聚糖約占細(xì)胞總重的12％～14％，是一種具有特殊結(jié)構(gòu)的多糖，通常由10～20個(gè)單糖組成，相對(duì)分子質(zhì)量為6 500～7 500，大多數(shù)為不溶于水的膠質(zhì)顆粒。β-葡聚糖中的單糖之間以β-1，3鍵和β-1，6鍵相連，由于特殊的鍵結(jié)合方式和分子氫鍵的存在，β-葡聚糖呈螺旋形分子結(jié)構(gòu)，其特殊的構(gòu)型對(duì)動(dòng)物免疫系統(tǒng)具有較強(qiáng)的刺激作用。

   大多數(shù)動(dòng)物體內(nèi)的網(wǎng)狀內(nèi)皮系統(tǒng)存在大量的巨噬細(xì)胞，一般情況下，巨噬細(xì)胞不具有活性，當(dāng)β-葡聚糖通過細(xì)胞表面糖蛋白與巨噬細(xì)胞結(jié)合后，巨噬細(xì)胞就被激活，通過吞噬作用吸收、破壞和清除體內(nèi)損傷、衰老和死亡的自身細(xì)胞及侵入體內(nèi)的病原微生物，并誘導(dǎo)機(jī)體產(chǎn)生一系列的細(xì)胞免疫和體液免疫反應(yīng)，故又將β-葡聚糖稱為免疫多糖。β-葡聚糖除了可激活自然殺傷細(xì)胞，提高血液中單核細(xì)胞、中性粒細(xì)胞和巨噬細(xì)胞的吞噬能力之外，還能影響循環(huán)血液中細(xì)胞因子的含量，也能影響體外培養(yǎng)的淋巴細(xì)胞細(xì)胞因子的分泌，并可促進(jìn)脾臟淋巴細(xì)胞白細(xì)胞介素、干擾素的分泌，還能增強(qiáng)細(xì)胞因子的作用。同時(shí)，β-葡聚糖可增強(qiáng)T淋巴細(xì)胞功能，促進(jìn)淋巴細(xì)胞轉(zhuǎn)化和增殖。機(jī)體還有一個(gè)重要的免疫系統(tǒng)——補(bǔ)體系統(tǒng)，它除可直接殺傷和溶解細(xì)菌或靶細(xì)胞和病毒外，還具有對(duì)免疫復(fù)合物的調(diào)理作用，趨化功能及調(diào)節(jié)T細(xì)胞、B細(xì)胞免疫力等作用。因此，β-葡聚糖具有明顯激活補(bǔ)體系統(tǒng)的作用。

   2．3 蛋白質(zhì)、幾丁質(zhì)、類脂和酶
   酵母細(xì)胞壁中蛋白質(zhì)的含量約為5％～10％ ，大部分蛋白質(zhì)和糖類結(jié)合形成甘露寡糖——蛋白質(zhì)復(fù)合體，酵母細(xì)胞壁中的幾丁質(zhì)是N-乙酰葡萄糖胺的線性多聚物，在細(xì)胞壁中N-乙酰葡萄糖胺以β-1，4鍵連接而成。酵母細(xì)胞壁的脂質(zhì)大多由酰化甘油及固醇脂等中性脂質(zhì)組成，決定細(xì)胞壁中脂質(zhì)含量的因素尚不清楚。存在于酵母細(xì)胞壁內(nèi)的酶包括轉(zhuǎn)化酶、α-半乳糖苷酶、L-天門冬酰胺酶、氨基酸肽酶Ⅱ、丙?；?β-葡萄糖苷酶、葡萄糖淀粉酶等，它們都是水解酶，可使細(xì)胞在細(xì)胞內(nèi)攝取營養(yǎng)物質(zhì)。此外，還包括葡聚糖酶、蛋白質(zhì)二硫還原酶等，這些酶都與細(xì)胞壁增殖有關(guān)。
   
   3 酵母細(xì)胞壁在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的應(yīng)用
   3.1 在魚類中的應(yīng)用
   酵母細(xì)胞壁可使魚、蝦免疫器官的發(fā)育加快，淋巴細(xì)胞的數(shù)量增加，既可增強(qiáng)非特異性免疫，又能激發(fā)機(jī)體體液免疫的產(chǎn)生。大量的試驗(yàn)證實(shí)，酵母細(xì)胞壁及其提取物在畜禽和水產(chǎn)養(yǎng)殖中發(fā)揮了很好的防病、治病和保健作用，在美國、巴西和我國臺(tái)灣省早已普遍使用酵母細(xì)胞壁，國內(nèi)也已開始積極地開發(fā)利用。

   Nureco公司試驗(yàn)研究表明，酵母細(xì)胞壁中的β-葡聚糖和維生素C的組合對(duì)巨噬細(xì)胞的活性有積極影響。投喂含酵母細(xì)胞壁餌料的魚群，其死亡率 (14．6％)大大低于對(duì)照組(35．5％)。巴西ICC公司試驗(yàn)證實(shí)，飼喂酵母細(xì)胞壁可使感染冷水性弧菌病的大西洋鮭魚成活率由17％提高到70％左右(感染前3周左右飼喂酵母細(xì)胞壁)，而酵母細(xì)胞壁與疫苗聯(lián)合使用具有更強(qiáng)、更持久的免疫保護(hù)作用，使感染的鮭魚成活率提高到90％。

   外國學(xué)者用鮭鱒魚做了大量試驗(yàn)，證實(shí)了酵母細(xì)胞壁能夠增強(qiáng)魚類的免疫力。Robertsen等的試驗(yàn)結(jié)果表明，從酵母菌中提取的β-葡聚糖能增強(qiáng)大西洋鮭對(duì)滅鮭氣單胞菌、鰻弧菌和魯克氏耶爾森氏菌感染的抵抗力。Engstad等的研究證明了大西洋鮭的巨噬細(xì)胞上存在β-葡聚糖的受體。Brattgjerd等對(duì)大西洋鮭注射酵母葡聚糖后，發(fā)現(xiàn)試驗(yàn)魚的巨噬細(xì)胞在離體條件下的吞噬活性明顯上升。Anderson等采用注射和浸泡法對(duì)溪紅點(diǎn)鱒接種免疫多糖后，試驗(yàn)魚對(duì)人工感染活菌的抵抗力顯著增強(qiáng)。Jeney等將葡聚糖作為佐劑與滅活菌苗聯(lián)合使用，結(jié)果證明能顯著提高供試虹鱒的非特異性免疫力。Kawakami等分別用滅活的菌苗、真菌葡聚糖、幾丁質(zhì)和福氏完全佐劑接種鯽魚，試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，各種處理的受免魚均對(duì)殺魚巴斯德氏菌感染的抵抗力顯著增強(qiáng)。Samuel等的試驗(yàn)結(jié)果表明，β-葡聚糖能顯著增強(qiáng)毛足鱸的抵抗力。

   我國學(xué)者在酵母細(xì)胞壁對(duì)魚類免疫力影響方面也做了很多對(duì)照試驗(yàn)。Chen等的報(bào)道指出，注射β-葡聚糖能提高斑點(diǎn)叉尾鲴抗叉尾鲴愛德華氏菌感染的能力。陳昌福等（2004）探討了口服免疫多糖(酵母細(xì)胞壁)對(duì)受免異育銀鯽免疫應(yīng)答的調(diào)節(jié)效應(yīng)，結(jié)果表明，以每千克體重其飼料中添加150．0mg的免疫多糖(酵母細(xì)胞壁)，對(duì)受免異育銀鯽的免疫應(yīng)答具有較強(qiáng)的調(diào)節(jié)效應(yīng)，與對(duì)照組魚相比，不僅血清中凝集抗體效價(jià)有所提高，而且血液中白細(xì)胞的吞噬百分比(PP)和吞噬指數(shù)(PI)明顯上升。

   酵母細(xì)胞壁及其提取物作為水產(chǎn)動(dòng)物飼料添加劑，能夠促進(jìn)魚類生長，減少死亡率，降低糞便中氮的排放量，防止污染。酵母細(xì)胞壁通過激發(fā)免疫功能，維持微生態(tài)平衡而增強(qiáng)了動(dòng)物免疫力，改善動(dòng)物健康狀況，從而提高生產(chǎn)性能，使幼齡動(dòng)物的生長潛力得到充分發(fā)揮。酵母細(xì)胞壁及其提取物對(duì)魚類生產(chǎn)性能的作用也備受關(guān)注。Yoshida等(1995)報(bào)道，甘露寡糖能顯著提高鲇魚細(xì)胞活性和飼料利用效率。張起信等（1997）在對(duì)牙鲆、石鰈的工廠化養(yǎng)殖中，進(jìn)行了投喂口服型免疫多糖的試驗(yàn)，在牙鲆餌料中添加免疫多糖，投喂100d后試驗(yàn)組的牙鲆成活率、全長、體重分別比對(duì)照組提高0.9％、1.28%和2．82%。張起信（2003）作了在大菱鲆的餌料中添加免疫多糖的對(duì)比養(yǎng)殖試驗(yàn)，經(jīng)210d投喂后，魚的平均體長、體重、成活率較未添加免疫多糖的組分別提高14mm、32.6g和4.8％。還有研究表明，鱒魚苗在體重1～7 g期間受冷水病原菌侵襲后死亡率高達(dá)25％，餌料中加入0．7％的MOS后可使該階段鱒魚苗的死亡率下降到1％。張紅梅（2004）研究了在健康的建鯉日糧中添加不同水平的酵母甘露寡糖對(duì)其生產(chǎn)性能的影響，結(jié)果表明，日糧中添加MOS可提高鯉魚的生產(chǎn)性能，隨MOS添加量的增加養(yǎng)殖成活率先升后降，當(dāng)添加量增加到0.2％時(shí)養(yǎng)殖成活率最高達(dá)到99．40％，而后成活率降低。

   3.2 在蝦類中的應(yīng)用
   陳昌福在酵母細(xì)胞壁對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物的影響方面做了很多工作，不但研究了其對(duì)一些魚類的影響，還做了口服免疫多糖(酵母細(xì)胞壁)對(duì)南美白對(duì)蝦抗哈維弧菌感染作用的試驗(yàn)，結(jié)果表明，在南美白對(duì)蝦飼料中添加免疫多糖(酵母細(xì)胞壁)，能顯著提高供試南美白對(duì)蝦血清和肌肉中酸性磷酸酶(ACP)、堿性磷酸酶(ALP)活性，極顯著地提高肝胰腺中ACP、ALP和過氧化物酶(POD)的活性，增強(qiáng)抗哈維弧菌感染的能力。許第新等（2004）將免疫多糖(酵母細(xì)胞壁)作為免疫刺激劑注射到克氏原螯蝦體內(nèi)后發(fā)現(xiàn)克氏原螯蝦肝胰腺中的ACP和ALP活性明顯增加。1998年，劉恒等利用從海藻中提取的免疫多糖作為餌料添加劑，以口服形式對(duì)南美白對(duì)蝦進(jìn)行免疫，結(jié)果表明，除個(gè)別情況外，試驗(yàn)組南美白對(duì)蝦的酚氧化酶活力，溶菌、抗菌活力和超氧化物歧化酶活力，均高于對(duì)照組。這種免疫多糖雖然是從植物中提取的，但其與微生物多糖有類似結(jié)構(gòu)和性質(zhì)。劉棟輝（2002）探討了啤酒酵母β-葡聚糖制劑和維生素C的組合對(duì)斑節(jié)對(duì)蝦生長和抗病力的效果，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，啤酒酵母β-葡聚糖制劑和維生素C的組合能顯著提高斑節(jié)對(duì)蝦的生長、存活率和血清蛋白水平，顯著降低飼料系數(shù)，其效果和高劑量VC組是相當(dāng)?shù)?，在攻毒試?yàn)中，啤酒酵母β-葡聚糖制劑和維生素C的組合大大提高注射白斑病毒蝦的存活率。

   3.3　在其它水產(chǎn)動(dòng)物中的應(yīng)用
   除對(duì)魚、蝦外，酵母細(xì)胞壁及其提取物在水產(chǎn)動(dòng)物中的應(yīng)用研究較少。張起信（2002）在剝離后的雜交鮑苗配餌中添加5％的口服型免疫多糖，平均殼高和成活率分別較對(duì)照組提高1.55mm和3．2％。孫虎山（2001）給櫛孔扇貝體中注射酵母聚糖（酵母細(xì)胞壁）后，測定了櫛孔扇貝血清和血細(xì)胞中參與免疫防御的酚氧化酶（PO）和髓過氧物酶（MPO）的活力，結(jié)果表明，注射酵母聚糖后僅1h，試驗(yàn)組血清中PO活力極顯著地高于對(duì)照組，而血細(xì)胞中無PO活力，說明酵母聚糖對(duì)櫛孔扇貝血淋巴中PO和MPO的活力有增強(qiáng)作用。北京佳偉生物技術(shù)有限公司用添加了免疫多糖的飼料對(duì)甲魚進(jìn)行了飼喂試驗(yàn)，結(jié)果試驗(yàn)組甲魚死亡數(shù)量明顯少于對(duì)照組，并分析得出以0.2％的量進(jìn)行添加從預(yù)防疾病效果及節(jié)約養(yǎng)殖成本方面考慮均為最佳。
   
  4 展望
   在飼料中添加少量酵母細(xì)胞壁或其提取物，能有效的改善水產(chǎn)動(dòng)物消化道微生物菌群，降低消化道和水產(chǎn)產(chǎn)品中大腸桿菌、沙門氏菌等病原菌量，明顯提高水產(chǎn)動(dòng)物機(jī)體的抗病能力。還能夠提高增重、飼料轉(zhuǎn)化率等生產(chǎn)性能，而且酵母細(xì)胞壁是天然成分，不會(huì)帶來污染，在動(dòng)物營養(yǎng)上有良好的應(yīng)用前景。但要注意的是不同種類、年齡和生理狀態(tài)下的水產(chǎn)動(dòng)物，酵母細(xì)胞壁的最佳添加量會(huì)有所不同，應(yīng)該經(jīng)過充分試驗(yàn)后確定最佳添加量；日糧中的其它成分或其它添加劑有可能對(duì)酵母細(xì)胞壁作用的發(fā)揮產(chǎn)生協(xié)同或拮抗作用，這方面還需要深入研究。